Kurzfassung
Einleitung
Material
REM
Biologie der Schwämme
Spicula-Grundtypen
Untersuchte Spicula
Mikrostruktur-Typen
Pharetronenfaser
Hüllschichten
Deckschicht
Systematik & Taxonomie
Zittel (1878)
Steinmann (1882)
De Laubenfels (1955)
Wagner (1964)
Hurcewicz (1975)
Bergquist (1978)
Reitner (1992)

Beschreibung der Arten
Ergebnisse
Literaturverzeichnis
REM-Aufnahmen

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Systematik und Taxonomie




Die Systematik der Pharetronen wird bis heute diskutiert und hat noch keine allgemein gültige Form gefunden. Einzelne Arten wurden oft umbenannt und verschiedenen Familien zugeordnet. Beispielsweise ist Enaulofungia sp. (Fromentel, 1860) gleichzusetzen mit Holcospongia floriceps (Hinde, 1893) und Trachyphlyctia sp. (Lamouroux, 1821) mit Pharetrospongia sp. (Sollas, 1877).
Wie die Kalkschwämme, und vor allem die Pharetronen, im Laufe der Zeit von verschiedenen Autoren systematisch eingeteilt wurden, folgt in einigen Beispielen.



Zittel (1878)

Zittel (1878) war der erste, der die Pharetronen beschrieb. Er ergänzt drei Familien der Kalkschwämme von Haeckel (1872, inWelter, 1910), die Ascones, Sycones und Leucones, mit einer vierten, die er als Pharetrones bezeichnet. Das besondere an dieser Familie ist, daß sich die Nadeln in Faserzügen gruppieren und mehr oder weniger in paralleler Richtung zur Längsachse der Faser dicht aneinander liegen (Zittel 1878). Diese Fasern werden von dem lebenden Tier produziert und sind nicht, wie oft geglaubt wurde, von sekundärer Natur (z.B. Rauff 1893, 1913, 1938 in Ziegler 1970). Zittel (1878) stellte also die Pharetronen eindeutig zu den Kalkschwämmen, denn weder Größe und äußere Form, noch die Skelettbeschaffenheit der fossilen Faserschwämme sprechen nach seiner Ansicht gegen die Zugehörigkeit zu den Kalkschwämmmen.
Zittel (1878) beschreibt die Wände der Pharetronen als relativ dick und aus soliden anastomosierenden Kalkfasern bestehend. Das Atrium läßt sich deutlich von den Kanalöffnungen oder Poren der Oberfläche unterscheiden. Sie sind röhrig vertieft oder sind von trichterförmiger Gestalt und reichen vom Scheitel bis zur Basis.
Zittel teilt die Pharetrones in die Gattungen:

Eudea
Peronella
Eusiphonella
Corynella
Myrmecium
Stellispongea
Sestrostomella
Blastinia
Crispispongea
Protosycon
stellt er extra.


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Steinmann (1882)

Steinmann (1882) stellte die Pharetronen zu den Coelenteraten: "Die Pharetronen sind eine mit der Kreide erlöschende, selbständige Abteilung der Coelenteraten, deren Skelettbildungen z.T. große Ähnlichkeiten im Habitus mit denen der Schwämme, z.T. mit denen der Hydrozoen besitzen, z. T. aber eine durchaus eigene und fremdartige Erscheinung bieten; deren Dermalskelett in ähnlicher Weise nur bei den Sternkorallen und Hydrozoen sich wiederfindet und deren Skelettfasernatur sich einzig allein mit der der Alcynonarien in Parallele stellen läßt."
Für ihn gab es nur zwei Gründe die Pharetronen zu den Kalkschwämmen zu stellen: Die schwammähnliche Gestalt und die kalkige Beschaffenheit der Skelett-elemente. Eine Eigentümlichkeit der Pharetronen ist für Steinmann (1882) die Epithek, auch Dermalskelett genannt. Solch resistenten, glatte, oft runzelige Oberflächenschichten, die mit dem Skelett selbst vollständig verwachsen sind, trifft man, wie Zittel (1878) gesagt hat, nur bei Korallen und nicht bei Kalkschwämmen an (Steinmann, 1882).
Steinmann (1882) übernimmt die Argumente von Carter (1877 in Zittel 1878) gegen die Kalkschwammnatur, nämlich daß die äußere Gestalt und Form der Nadeln mit rezenten Calcispongia nicht gleich sind, und daß Calcispongia viel zu vergängliche Organismen sind, die fossil nicht erhaltbar sind. Die Nadeln der Kalkschwämme lösten sich nämlich sogar in destilliertem Wasser auf.
Steinmann (1882) stellt die Pharetronen als Ordnung auf und teilt sie in zwei Unterordnungen, die er Inozoa und Sphinctozoa nennt:
1.Unterordnung Sphinctozoa (Steinmann)
    1. Familie Sphaerocoelidae (Steinmann)
         Gattung Sollasia (Steinmann)
         Gattung Thaumastocoelia (Steinmann)
         Gattung Celyphia (Pomel)
         Gattung Sphaerocoelia (Steinmann)
    2. Familie Sphaerosipholidae (Steinmann)
         Gattung Amblysiphonella (Steinmann)
         Gattung Sebargasia (Steinmann)
         Gattung Barroisia (Munier-Chalmas)
         Gattung Enoplocoelia (Steinmann)
         Gattung Thalamopora (Roemer)
    3. Familie Verticillitidae (Steinmann)
         Gattung Colospongia (Laube)
         Gattung Verticillites (Defrance)
    4.Familie Cryptocoelidae (Steinmann)
         Gattung Cryptocoelia (Steinmann)
2. Unterordnung Inozoa (Steinmann)
    5. Familie Anochetidae (Steinmann)
         Gattung Himatella (Zittel)
         Gattung Peronella (Zittel)
         Gattung Conocoelia (Zittel)
         Gattung Elasmocoelia (Zittel)
    6. Familie Ochetidae (Steinmann)
         Gattung Eudea (Lamoureux)
         Gattung Corynella (Zittel)
         Gattung Myrmecium (Goldfuss)
         Gattung Stellispongia (D`Orbigny)
         Gattung Sesostromella (Zittel)
         Gattung Elasmostoma (Fromentel)
         Gattung Pharetrospongia (Sollas)


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De Laubenfels (1955)

Die Skelette der Calcispongia enthalten nach De Laubenfels (1955) Nadeln, die aus Kalziumkarbonat sind. Es werden keine Nadeln aus Kieselsäure oder Spongin produziert. Die Gestalt der Nadeln läßt sich in drei Typen einteilen, die Diactinen, Triactinen und die Tetractinen. Die Triactinen können Y- oder T-Gestalt haben oder die Form einer Stimmgabel, wie bei den Pharetronen. Kalkschwämme mit stimmgabelförmigen Nadeln zeigen einen starken Zusammenschluß der Nadeln, was zu einer rigiden Struktur führt. De Laubenfels (1955) vergleicht diese Skelette mit denen der dictioninen Hyalospongea und lithistiden Demospongiae.
Er widerlegt die aufgestellte Systematik von Steinmann (1882) in der die Pharetrones als Ordnung mit zwei Unterordnungen, Inozoa und Sphinctozoa, dargestellt werden. Für ihn unterscheiden sich die Sphinctozoen stark von den Pharetronen und er stellt sie in eine unabhängige Ordnung. Die von Steinmann (1882) beschriebenen Inozoa setzt de Laubenfels (1955) mit Pharetrones gleich und benennt sechs der sieben Familie neu. Die Endung "-zoa", wie sie zum Beispiel in Protozoa oder Metazoa vorkommt, ist für einen Ordnungsnamen der Kalkschwämme unpassend. De Laubenfels verwendet stattdessen den Namen Thalamida. Auch für Asconosa und Syconosa verwendet er neue Namen, nämlich Solenida (für Asconosa) und Lebetida (für Syconosa), damit sie nicht mit den von Haeckel (1870) aufgestellten Ordnungen verwechselt werden. Er gibt also weit verbreitete Namen auf und stellt stattdessen neue vor, was zu Verwirrungen führen kann. De Laubenfels (1955) teilt die Gattungen anhand der äußeren Morphologie, vor allem der äußeren Gestalt, und nicht aufgrund der Sklelett-struktur, in Familien ein. Nach Müller (1984) können die Gattungen Stellispongia und Enaulofungia wegen ihrer total verschiedenen Spiculation nicht in die gleiche Familie gestellt werden.
Ordnung Solenida
     Familie Camarocladiidae
Ordnung Lebetida
     Familie Granitiidae
         Gattung Protosycon
     Familie Leuconiidae
         Gattung Leuconia
         Gattung Protoleucon
Ordnung Pharetronilda
Unterordnung Chalarina
     Familie Sestromellidae
         Gattung Sestromella
         Gattung Trachysinia
         Gattung Trachytila
         Gattung Winwoodia
         Gattung Thamnonema
     Familie Stellispongiidae
         Gattung Stellispongia
         Gattung Endostoma
         Gattung Enaulofungia
         Gattung Inobolia
         Gattung Synopella
         Gattung Blastinia
         Gattung Euzittelia
         Gattung Limnorea
         Gattung Epitheles
         Gattung Diasterofungia
         Gattung Blastinoidea
     Familie Elasmostomatidae
         Gattung Elasmostoma
         Gattung Steinmanella
         Gattung Diaplectia
    Familie Pharetrospongiidae
         Gattung Pharetrospongia
     Familie Lelapiidae
         Gattung Lelapia
         Gattung Corynella
         Gattung Conocoelia
         Gattung Oculospongia
         Gattung Virmula
         Gattung Eudea
         Gattung Raphidonema
         Gattung Pachytilodia
         Gattung Pachymura
         Gattung Himatella
     Familie Discocoeliidae
         Gattung Discocoelia
         Gattung Peronidella
         Gattung Eusiphonella
     Familie Elasmocoeliidae
         Gattung Elasmocoelia
         Gattung Elasmoierea
Unterordnung Stereina
     Familie Porosphaeridae
         Gattung Porosphaera
         Gattung Porosphaerella
         Gattung Sagittularia
         Gattung Petrostoma
         Gattung Plectroninia
         Gattung Bactronella
    Familie Bactronellidae
         Gattung Bactronella
Ordnung Thalamida
     Familie Sebargasiidae
         Gattung Sebargasia
         Gattung Amblysiphonella
         Gattung Girtyocoelia
         Gattung Discosiphonella
         Gattung Thalamopora
     Familie Barroisiidae
         Gattung Barroisia
         Gattung Tremacystia
         Gattung Welteria
     Familie Cystothalamiidae
         Gattung Cystothalamia
         Gattung Cystauletes
     Familie Celyphiidae
         Gattung Celyphia
         Gattung Thaumastocoelia
         Gattung Enoplocoelia
         Gattung Henricellum
         Gattung Girtycoelia
         Gattung Sollasia
     Familie Cryptocoeliidae
         Gattung Cryptocoelia
         Gattung Waagenella
         Gattung Seranella
         Gattung Cryptocoeliopsis
         Gattung Deningera
     Familie Sphaerocoeliidae
         Gattung Sphaerocoelia

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Wagner (1964)

Wagner (1964) unternahm in Anlehnung an Seilacher (1961) den Versuch, das System der fossilen Kalkschwämme an das der rezenten anzuhängen.

  • Ordnung Pharetronida:
    Kalkschwämme, deren Nadeln in ein ursprünglich kalkiges Sklerosom (eine feinfasrige, radialstrahlige und konzentrischschalige Kalkspatgrundmasse) eingebettet sind.
    • Unterordnung Sphinctozoa:
      Skelett mit deutlicher Segmentierung
    • Unterordnung Inozoa:
      • Familie Minchinellidae:
        Stützskelett aus verschmolzenen Vierstrahlern mit radial gerichtetem Apikalstrahl
      • Familie Elasmostomatidae:
        Skelett aus verschmolzenen Dreistrahlern

      • Zur Familie Elasmostomatidae zählt er die Gattungen:
            Eusiphonella
            Corynella
            Enaulofungia
            Peronidella
            Elasmostoma


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Hurcewicz (1975)

Hurcewicz (1975) übernimmt die von de Laubenfels (1955) vorgeschlagene Systematik aber sie nimmt ein paar Änderungen vor und gibt den Familienbegriffen durch Angabe der Spiculation teilweise neue Inhalte. Mit dem Ergebnis, daß nun Gattungen mit völlig verschiedenen Grundbauplänen in einer Familie zusammengefaßt werden (Müller 1984). Die Basis sind Unterschiede der Zusammensetzung der parenchymalen Spiculation, der Entwicklung der Kanalsystems und der Entwicklung der Individuen. De Laubenfels (1955) stellt einige Gattungen zu der Familie der Stellispongiidae aufgrund der sternförmigen Furchen um ein Osculum oder Postiken (Öffnung, aus der Wasser in das Atrium strömt). Hurcewicz (1975) teilt die Gattungen Enaulofungia, Blastinia und Lymnorella aufgrund der Skelettstruktur anderen Familien zu.
Sie teilt die Pharetronen folgendermaßen ein:
Ordnung Pharetronida
Unterordnung Chalarina
    Familie Lelapiidae
         Gattung Corynella (Zittel)
         Gattung Enaulofungia (Fromentel)
         Gattung Eudea (Lamouroux)
         Gattung Oculospongia (Fromentel)
         Gattung Eusiphonella (Zittel)
    Familie Elasmostomatidae
         Gattung Elasmostoma (de Laubenfels)
         Gattung Diaplectia (Hinde)
    Familie Sestromellidae
         Gattung Sestromelle (de Laubenfels)
         Gattung Blastinia (Zittel)
         Gattung Myrmecium (Goldfuss)
         Gattung Holcospongia (Hinde)
            Famile Discocoeliidae
         Gattung Peronidella (Zittel)
         Gattung Lymnorella (Lamouroux)
    Superfamilie Porata
    Familie Cryptocoelidae
         Gattung Sphinctonella (gen.n.)
         Gattung Cryptocoeliopsis (Wilckens)


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Bergquist (1978)

Bergquist (1978) teilt die rezenten Calcarea aus einer Kombination dreier charakterisitscher Merkmale ein, die in jedem Schwamm anzutreffen sind. Als erstes nach dem Typ der freien Larve, wobei es sich entweder um eine Coeloblastula oder eine Amphiblastula Larve handeln kann. Als zweites werden die Calcarea nach der Position des Nucleus in den Choanocyten eingeteilt. Er kann entweder apical oder basal im Zellenkörper liegen. In Verbindung damit ist zu beachten, ob das Flagellum der Choanocyten entweder direkt aus dem Nucleus oder unabhänging entsteht. Als letztes muß darauf geachtet werden, ob dreistrahlige Spicula in Form einer Stimmgabel vorhanden sind oder nicht. Besondere Aufmerksamkeit legt sie auf die Anordnung der Choanocytenkammer, die entweder asconoid, syconoid oder leuconoid sein können.

Klassifikation der rezenten Calcarea:
Klasse Calcarea
     Unterklassse Calcinea
         Ordnung Clathrinida
         Ordnung Leucettida
     Unterklasse Calcaronea
         Ordnung Leucosolenida
         Ordnung Sycettida
     Unterklasse Pharetronida
         Ordnung Inozoa
         Ordnung Sphinctozoa


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Reitner (1992)

Reitner (1992) teilt die Calcarea wie folgt auf:
Klasse Calcarea
    Ordnung Calcaronea
         Familie Minchinellida
         Familie Sycettida/Sphaerocoelia
    Ordung Calcinea
         Familie Leucetida
         Familie Myrrayonida
         Familie Clathrinida
    Ordnung: Heteractinida



Heteractinida (Hinde):
Diese Porifera-Gruppe ist auf das Paläozoikum beschränkt und schon im Perm ausgestorben. Die Heteractiniden besitzen octactinellide, sexiradiate, triradiate und polyactine Skleren. Bedingt durch den regelmäßigen Bau der octactinelliden Skleren, sehen sie denen der Hexactinellida sehr ähnlich. Die Skleren der Heteractinida sind primär kalzitisch und gleichen in ihrer Erhaltung denen der fossilen Pharetronen. Bis jetzt ist noch ungeklärt, ob es sich bei den Heteractinida-Skleren um Hoch-Mg-Kalzit oder Niedrig-Mg-Kalzit handelt.


Calcinea (Bidder):
Die Calcinea weisen vivipare Coeloblastula-Larven auf und triradiate, gleichlange Skleren und Choanocyten, deren Kerne basal liegen. Diese Gruppe wird vertreten durch die Cortex-losen, asconoiden Clathrinida, die Cortex-tragenden, syconiden bzw. leuconiden Leucettida und die Murrayonida.


Die Murrayonida (Vacelet) besitzen Stimmgabeltriaenen und sind bisher nur rezent bekannt.

Leucettida und Clathrinida werden von Reitner (1992) nicht näher beschrieben, besitzen aber auch Stimmgabeltriaenen.

Calcaronea (Bidder)
Die Calcaronea zeichnet eine vivipare Amphiblastula-Larve (siehe Kapitel Fortpflanzung) und eine apikale Lage des Choanocyten-Nukleus aus. Sie haben eine hohe Variabilität an Skleren. Während der Ontogenese entstehen primär diactine Skleren. Die Choanosom-Organisation und Kanalsysteme können asconoid, syconoid oder leuconoid gebaut sein.


Minchinellida (Moehn) Die Minchinellida repräsentieren einen Anteil der rigiden Calcaronea mit zementierten, choanosomalen Sklerenskelett. Fossil ist die Gruppe sehr divers. Der prinzipielle Bau ist mit dem der rezenten Arten weitgehend identisch. Der kosmopolitische Charakter dieses Taxons hat eine wichtige kladistische Funktion. Aufgrund dieser räumlich unterschiedlichen Vorkommen besteht eine Übereinstimmung zu den fossilen pharetroniden Calcaronea, deren meiste Taxa eine weltweite Verbreitung hatten.

Sycettida/Sphaerocoelida
Dieses Taxon repräsentiert einen Teil der nicht verkalkten Calcaronea. Es ist eine wichtige Gruppe der Calcarea, die ihre Stimmgabeltriaenen verloren hat. Bei den fossil bekannten Sphaerocoelia werden die Dermallagen verkalkt. Es entsteht ein regulärer thalamider Bau, der auch bei Barroisia realisiert wird.


Die Pharetronida gehören zu den Minchinellida, bzw. den Sycettida/Sphaerocoelia (Reitner, 1992, S.122)

Das Kennzeichen corallinen Spongien liegt im Aufbau eines sekundären kalkigen Basalskeletts. Dazu gehören die Sclerospongia, Pharetronida, Sphinctozoa, Chaetetida (pars) und die Stromatoporida (pars).


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