Die folgende Beschreibung der Entwicklung des Lusitanischen Beckens basiert auf den Arbeiten von Leinfelder (1987), in der über die Gesamtentwicklung dieses Beckens geschrieben wird, Leinfelder & Wilson (1989) und Wilson et al. (1989), in denen die Beckenentwicklung unter strukturellen und sequenziellen Gesichtspunkten wiedergeben wird, und Leinfelder (1994), die einen Abriß der Entwicklung des Lusitanischen Beckens beinhaltet.
Der Iberische Kontinent befand sich während des Mesozoikums und des Tertiärs in einer Position zwischen dem jungen Atlantik und der Tethys. Das Lusitanische Becken gehört zu einer Vielzahl von atlantischen Randbecken, die sich im Zusammenhang mit der Atlantiköffnung und Tethysschließung gebildet haben. Kompressive tertiäre Tektonik, verursacht durch die Pyrenäen- und Betidenfaltung, bewirkte die Inversion der mesozoischen Beckenfüllung und damit die Erhaltung der Sedimente auf dem Festland. Es besitzt damit eine exemplarische Bedeutung, da alle anderen nordatlantischen Randbecken heutzutage unter dem Meeresspiegel liegen.
Von Lissabon ausgehend erstreckt sich das Lusitanische Becken etwa 250 km nach Norden und 50 km nach Süden. Ein 50 bis 100 km breiter Streifen mesozoischer Gesteine verläuft in NNE-SSW Richtung und wird von Osten durch das variszische Grundgebirge und der Iberischen Masse begrenzt.
Die mesozoische Beckenfüllung, teilweise bis über 4000 m mächtig, läßt sich in vier, durch größere Erosionsdiskordanzen begrenzte Megasequenzen, untergliedern. Diese sequenzielle Unterteilung wird durch einzelne tektonische Entwicklungsabschnitte des Beckens verursacht und von globalen eustatischen Meeresspiegelschwankungen überlagert.
Die erste tektonsedimentäre Sequenz begann in der Oberen Trias und ging bis ins Callovium. In der Oberen Trias setzten Dehnungsvorgänge ein, die die Reaktivierung variszischer Störungen bewirkten. Daraus resultierten antithetische und synthetische Vertikalbewegungen und Graben- und Halbgrabenstrukturen, die mit fluvialen Sedimenten, den Rotserien der Silves Formation, verfüllt wurden. Eine nachfolgende Transgression des Meeres zeigte sich in den evaporitisch-tonigen bis dolomitischen Sedimenten der Dagorda Formation. Die Transgression hatte ihre Ursache in einer Kombination aus globalem Meeresanstieg, Subsidenz durch Auflast während der Verfüllung und thermischer Subsidenz, also Abkühlung und Absinken der durch das Rifting ausgedünnten Lithosphäre. Vom Sinemurium bis ins Callovium herrschten durchgehend marine Verhältnisse. Die Coimbra, Brenha und Candeeiros Formation des Unteren und Mittleren Jura stellten Ablagerungen von großräumigen Karbonatrampen dar.
Unterhalb der zweiten tektonosedimentären Sequenz (Mittleres Oxfordium bis Berriasium) befindet sich ein beckenweiter Hiatus, welcher vermutlich auf die Ereignisse bei der Öffnung des südlichen Nordatlantiks zurückzuführen ist. Dort begann im Callovium die Ozeanbodenbildung und setzte sich über eine lange Transformstörung bis in den tethydischen Bereich fort. Die dadurch verursachte zweite Riftphase, nach dem initialen Rifting in der Oberen Trias und dem untersten Unterjura, bewirkte eine Heraushebung des Lusitanischen Beckens über den Meeresspiegel. Fortschreitende Tektonik und Halokinese schafften eine Differenzierung des Beckens in drei Subbecken ab dem oberen Oxfordium. Halokinese ist laterale und vertikale Salzwanderung, aus welcher Salzdiapire resultieren und randliche Senken, die durch das Abwandern des Salzes in die Tiefe verursacht werden. Das Salz im Lusitanischen Becken stammt aus der Dagorda Formation der ersten Sequenz. Das örtliche Vorkommen von Salzaufstiegsstrukturen ist möglicherweise an die unterschiedlichen Mächtigkeiten der Dagorda Formation gebunden. Ist diese zu geringmächtig, fehlen Aufstiegsstrukturen.
Im Oberen Oxfordium kamen vollmarine kalkige Schichten mit Mächtigkeiten von 400-1200 m zur Ablagerung. Ihr fazielles Spektrum reicht von ammonitenführenden Tiefwasserkalken über Hangablagerungen bis zu Plattformkalken. Durch den Höhepunkt der zweiten Riftphase an der Grenze Oxfordium-Kimmeridgium und der dadurch bedingten Exposition der Beckenränder wurden von dort wieder siliziklastische Sedimente ins Becken geschüttet.
Im Arruda Subbecken, das sich aufgrund transtensionaler Bewegungen zu einem kontinentalen pull-apart Becken entwickelte, kam es aufgrund starker Subsidenz zur Ausbildung des Castanheira Fächerdeltas, eines 2200 m mächtigen, vom östlichen Beckenrand geschütteten, überwiegend marinen Fächersystems. Darüber breitete sich ein südwärts progradierendes feinklastisches Hangsystem aus, die Abadia Formation. Auf dessen Top bildete sich die Amaral-Formation aus oolitischen und korallenreichen Kalken. Es folgte eine Zuschüttung der marinen Bereiche durch progradierende terrestrische Klastika von Norden nach Süden. Der verbleibende lagunär-ästuarine und marine Bereich zeichnet sich durch gemischt kalkig-siliziklastische Sedimentation aus. Zum Teil schalten sich Korallen-Fleckenriffe ein.
Die dritten und vierten tektonosedimentären Megasequenzen vom unteren Aptium bis Turonium zeigen ein sehr ähnliches Faziesmuster. Fluviale Sande im nördlichen Beckenteil werden südwärts durch marine Mergel und Rudistenkalke abgelöst. Beide Sequenzen werden von Erosionsdiskordanzen unterlagert, deren Magnitude nach Osten zunmimmt. Die tektonischen Bewegungen werden durch Riftbewegungen im "offshore" Bereich nordwestlich der Iberischen Halbinsel (Basis der dritten Sequenz), bzw. durch das Einsetzten der Ozeanbodenbildung in diesem Gebiet (Basis von der vierten Sequenz) verursacht.
Die Ablagerungen der Obersten Kreide bestehen überwiegend aus Sandsteinen und sind nur im nördliche Teil des Beckens vorhanden. Im Süden drang in der Obersten Kreide der Sintra Granit-Komplex auf und im Paläozän die basaltischen Laven von Lissabon. Im Oligozän und Miozän wurden grobe, fluviale Siliziklastika, mit untergeordnet lakustrin-palustrinen Einschaltungen, in den zwei Becken Monte Real und Tejo abgelagert. Am Ende des Miozän kam es nochmals zur Bildung mariner Kalke. In der Obersten Kreide bis zum Miozän war die Iberische Halbinsel kompressiven Bewegungen unterworfen. Zwischen der Obersten Kreide und dem Eozän entstanden die Pyrenäen durch transpressionale Tektonik. Dies bewirkte vermutlich schon eine Inversion im nördlichen Teil des Lusitanischen Beckens von einem Sedimentationsraum in einen Abtragungsraum. Die Inversion im zentralen und südlichen Teil des Beckens ist miozänen Alters und wurde durch die Hauptdeckenbewegung in den Betiden bedingt. Es wird vermutet, daß über den heute aufgeschlossenen mesozoischen Sedimenten des Beckens bis 1000 m tertiäre Sedimente seit der Inversion abgetragen wurden. Eine erhöhte Inkohlungsrate der organischen Substanz deutet darauf hin.

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Herkunft des Materials

Die folgende Beschreibung des Gebietes bezieht sich auf der Arbeit von Fürsich & Werner (1991). Im Oberjura wurde das Lusitanische Becken mit einer großen Menge an Sedimenten gefüllt. Während des Kimmeridgiums hatte das Lusitanische Becken einen tiefen zentralen Teil, in den feinkörnige siliziklastische Sedimente, teilweise als Turbidite, abgelagert wurden. Charakteristisch sind für diesen zentralen Bereich jedoch flache Schelfgebiete. Diese Schelfgebiete weisen verschiedene Faziesarten auf, beginnend bei Karbonatbänken und gemischt siliziklastisch–karbonatischen Systemen bis zu Deltas und Brackwasserbuchten und –lagunen. Diese gehen später zu nicht marinen Küstenebenen und fluvialem Milieu über. Ab dem Oxfordium kam es zum Aufstieg von Salzdiapiren, was als Ergebnis drastische Faziesveränderungen innerhalb kurzer Distanzen mit sich brachte.

Abb. 1: Geologische Karte nach Carta geológica de portugal (1:50 000), Blatt Alcobaça (verändert nach Fürsich und Werner, 1991)

Eine coralline Schwammvergesellschaftung erscheint in gemischt siliziklastisch-karbonatischen Sedimenten des oberen Teils der Alcobaça-Formation im mittleren Kimmeridgium. Die Alcobaça-Formation ist in einer 5-10 m mächtigen Bank aufgeschlossen, die sich von Chiqueda de Cima, 3 km ESE von Alcobaça, bis Barrio, 4 km WNW von Alcobaça, erstreckt (Abb. 1). Nach Osten ist die Alcobaça-Formation wegen starker Erosion nur noch schlecht aufgeschlossen, wogegen im Westen eine NE-SW streichende Störung Trias- und Unterjuragesteine des Caldas da Rainha Diapirs hervortreten läßt. Die ursprüngliche Ausdehnung dieser schwammreichen Einheit kann nicht bestimmt werden. Von Norden von Vestiaria bis nach Osten von Barrio kann die Einheit während 2,5 km kontinuierlich verfolgt werden. Im westlichen Teil des Aufschlußgebiets, in der Gegend von Barrio, zeigen manche Abschnitte, daß zwei Schichtniveaus coralline Schwämme und Korallen enthalten. In der Nähe von Carrascal, 1 km SSW von Chiqueda, breitet sich eine Schicht in einer vergleichbaren stratigraphischen Einheit aus, die reich an corallinen Schwämmen ist. Vermutlich ist sie eine weitere Ausdehnung dieser Fazies nach S. Das untersuchte Material an Kalkschwämmen stammt aus den Gebieten Chiqueda und Vestiaria.

Abb. 2: Fundstelle zahlreicher Schwämme neben einem Fußballplatz in Chiqueda

Dominierende Elemente in der Alcobaça-Formation sind Korallen, Algen- und Cyanobakterienkrusten, gefolgt von Crinoiden, Muscheln und Brachiopoden. Sie lassen sich in Gerüstbildner, das Gerüst inkrustrierende und bindende Organismen, Riffbewohner und Riffzerstörer unterteilen. Im vollmarinen Flachwasser bildeten sie Riffrasen. Abgesehen von seltenen Hochenergie-ereignissen war das Energieniveau und die Sedimentationsrate gering. Allgemein spielten coralline Schämme, außer in diesem Vorkommen, nur eine unter-geordnete Rolle. Ihr gehäuftes Auftreten war demnach an sehr flaches Wasser gebunden. Der obere Teil der Alcobaça-Formation von Barrio und Vestiaria besteht aus gemischt siliziklastisch-karbonatische Ablagerungen. Rote fossillose Silte als nichtmarine Küstenablagerungen wechseln sich mit oolithischen Sedimenten und Mikrit ab, welche autochthone Korallen enthalten und somit zu einer vollmarinen Umgebung gehören. Weitverbreitet sind außerdem feinkörnige Sandsteine, Siltsteine und Mergel mit einer geringdiversen Bivalvenfauna, welche Indikatoren für Lagunen und Buchten mit Brackwaser sind. Die Schichten mit corallinen Schwämmen treten häufig "eingezwängt" zwischen Oospariten auf. Diese schwammreichen Schichten bestehen entweder aus bioklastischen Mergeln oder biomikritischen Packstones. Aufgrund ihres Fossilgehaltes repräsentieren diese Schichten vollmarine Zwischenablagerungen in generell randmarinen und streng flukturierenden Umgebungen.

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Rekonstruktion des Lebensraumes

Dieses Kapitel basiert auf der Arbeit von Fürsich & Werner (1991). Es kommen viele stenohaline Organismengruppen, wie Korallen, Schwämme, Brachiopoden, Crinoiden und Echinodermen vor, was auf einen vollmarinen Lebensraum mit normaler Salinität schließen läßt. Dies wird auch durch die sehr hohe Diversität bestätigt. Viele dieser Organismengruppen, vor allem die Schwämme, Korallen und die meisten Brachiopoden, bevorzugen hartes oder verfestigtes Substrat. Einen sekundären Hartgrund bildet ein bioklastreiches, relativ festes Substrat aus Mergeln und groben Partikeln wie Schalenbruchstücken. Die Wasserenergie war gemäßigt bis gering, da es unter anderem keine physikalisch verursachten Sedimentstrukturen gibt. Die Morphotypen der Korallen und Schwämme zeigen einen niedrigen Energielevel an, und es gibt keine Anzeichen für Transport. Die bearbeiteten Schwämme können in fünf Morphotypen eingeteilt werden: Zylinder und Halbzylinder (Eudea clavata, Peronidella sp., Crispispongia parabolis, Corynella sp.), dendroide Formen (Neuropora sp., Enaulofungia sp.), kissenförmige (Oculospongia sp.), fächerförmige (Elasmostoma frondescens, Crispispongia expansa, Trachyphlyctia helvelloides) und kugelförmige (Blastinia costata, Holcospongia polita und Sphaerocoelia sp. mit mehreren Kugeln). Allgemein treten kissenförmige und krustose Schwamm- und Korallenformen in Gebieten mit den höchsten Turbulenzgraden auf. Ramose und flache Formen vertragen eher erhöhten Sedimenteintrag, da ihre Poren weniger leicht verstopfen. Zylinder und Fächer dominieren in der Schwammfauna der Alcobaça-Formation und wuchsen vermutlich in wenig turbulentem Wasser aber nicht unter vollkommen ruhigen Bedingungen. Die Vergesellschaftung von corallinen Schwämmen und hermatypen Korallen setzt sehr flaches und relativ klares Wasser voraus, wie zum Beispiel in einer sublittoralen Schelfumgebung von vielleicht 20 m Wassertiefe.

Abb. 3: Rekonstruktion der Corallinen-Schwamm-Association.   1: Millecrinus lusitanicus   2: Pseudicidaris lusitanicus   3: Antiquilima (Ctenolima) aequilatera   4: Trigonia pseudomeriani   5: Regulifer beirensis   6: Comophyllia polymorpha   7: Neuropora spinosa (ganz hinten), Stylina girodi   8: Corynella quenstedti   9: Elasmostoma frondescens 10: Crispispongea expansa 11: Crispispongea parabolis 12: Eudea clavata 13: Cyanobakterien-Matten 14: Serpeln (aus Fürsich und Werner, 1991)

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Erhaltung

Alle Exemplare sind mitsamt dem Fasergerüst kalkig erhalten. Das ist der Grund dafür, daß ihre Spicula unter dem Rasterelekronenmikroskop zu erkennen sind. Dieselben Arten dieser Kalkschwämme sind auch auf der Schwäbischen Alb im Weißen Jura Zeta 2 vertreten. Allerdings sind sie dort diagenetisch in Kieselsäure umgewandelt. Sie können vollständig vom umhüllenden Kalk befreit werden. Aufgrund der Verkieselung ist jedoch die Mikrostruktur der Schwämme vollständig zerstört worden und somit sind keine Spicula mehr nachzuweisen. Die oberjurassischen Kalkschwämme der Schwäbischen Alb wurden von Müller (1984) beschrieben.

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Beobachtete Schwammsubstrate

Die untersuchten Schwämme wachsen entweder auf biogenem Hartsubstrat, wie Korallenästen, Crinoidenstielen, Muschelschalen oder besiedeln bioklastischen Festgrund (Fürsich und Werner, 1991). Oft ist nur zu erkennen, daß diese Schwämme auf länglichen Körpern festgewachsen waren, ohne daß man sie genauer ansprechen könnte (Abb. 9). Teilweise sind noch Crinoidenstiele zu sehen, wie bei Crispispongea expansa (Abb. 4). Bei einem Exemplar von Holcospongia polita und einem von Crispispongea expansa ist zu erkennen, daß sie auf einer Art "Astgabel" siedelten (Abb. 9, Nr.6). Eudea clavata und Crispispongea parabolis wuchsen auf einer Koralle, Crispispongea expansa auf einer Austernschale. Es kommt häufig vor, daß die Schwämme auch auf anderen Schwämmen siedeln. Zwei Exemplare von Crispispongea expansa wachsen aneinander und nur an der Unterseite der Schwämme ist die Anwachsstelle noch zu erkennen. In Abb. 9, Nr.33 ist zu sehen wie eine Elasmostoma frondescens auf einer Corynella sp. aufgewachsen ist. Crispispongea expansa siedelt in einem Fall vertikal ( Abb. 9, Nr.31) auf der Spitze einer Eudea clavata und in einem anderen Fall horizontal (Abb. 9, Nr.32 und Abb. 7, rechts). Abb. 5 zeigt eine verzweigte Eudea clavata, bei der in der Gabelung der Äste ein anderer kleiner Schwamm sitzt, der wegen seiner geringen Größe nicht bestimmt werden konnte. In Abb. 7 ist links Eudea clavata zu erkennen, die von Crispispongea parabolis besiedelt wird. Diese wiederum wird von einer kleinen Corynella sp. besiedelt. Sie ist als kleiner heller Punkt an der Anwachsstelle der den beiden anderen Schwämmen zu sehen. Teilweise ist schwer zu erkennen, wer auf wem wächst, z.B. Crispispongea parabolis auf Crispispongea expansa oder umgekehrt (Abb. 6).

Abb. 4: Crispispongea expansa mit Crinoidenstielbruchstück

Abb. 5: Kleiner Schwamm siedelt in verzweigter Eudea clavata

Abb. 6: Crispispongea parabolis wächst auf Crispispongea expansa

Abb. 7: Links: Crispispongea parabolis siedelt auf Eudea clavata und kleine Corynella sp. siedelt auf Crispispongea parabolis Mitte: Crispispongea parabolis wächst auf Eudea clavata Rechts: Crispispongea expansa siedelt auf Eudea clavata

Abb. 8: Zwei an der Basis zusammengewachsene Exemplare von Crispispongea parabolis

Abb. 9: 1. Anheftungsfläche (dunkle Stellen) von Crispispongea expansa 2. Crispispongea expansa auf Crinoidenstiel 3. Anheftungsfläche von Crispispongea expansa 4. Crispispongea expansa auf Crinoidenstiel 5. Elasmostoma frondescens auf Untergrund festgewachsen 6.-9. Anheftungsflächen von Elasmostoma frondescens 10.-12. Anheftungsflächen von Crispispongea expansa 13.-15. Anheftungsflächen von Blastinia costata 16.-19. Anheftungsflächen von Holcospongia polita 20.-22. Anheftungsflächen von Neuropora lusitanica 23. Neuropora spinosa 24. Neuropora spinosa wächst auf Eudea clavata 25.-26. Verschiedene Stadien der Einrollung von Crispispongea parabolis 27. Nach oben verbreiterte Form von Corynella sp. 28.-29. Anheftungsflächen von Eudea clavata 30. Ganz kleine Corynella sp. 31.-32. Crispispongea expansa siedelt auf Eudea clavata 33. Elasmostoma frondescens siedelt auf Corynella sp.

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Bewuchs auf den Schwämmen

Auf Elasmostoma frondescens und Crispispongea parabolis sind Bryozoen und die Großforaminifere Pseudodicyclamina sp. zu finden. Fürsich und Werner (1991) beschreiben zwei Arten von Bryozoen, eine ästige Stomatopora dichotoma und eine kreisförmige krustose "Berenicea" sp.. Da die hier beobachteten Bryozoen ästige Formen sind, handelt es sich vermutlich um Stomatopora dichotoma. An der Basis von Elasmostoma frondescens und Crispispongea expansa sind auch oft Serpeln zu erkennen. Verschiedene Arten von Serpula inkrustrieren als epifaunale Suspensionsfresser Schwämme, Korallen und Crinoiden. Besonders schön zu sehen sind sie auf einer Crispispongea parabolis (Abb. 10) und Holcospongia polita (Abb. 11). Fürsich und Werner (1991) teilten sie in die Taxa Serpula (Cycloserpula) ssp. und Serpula (Dorsoserpula) ssp. auf. Ein Seeigel wurde bei zwei aneinander wachsenden Arten von Cripispongea parabolis und Cripispongea expansa gefunden. Seeigelstachel sind vor allem auf Exemplaren von Crispispongea expansa zu erkennen. Crispispongea parabolis wurde in einem Fall von Lithophaga angebohrt.

Abb. 10: Crispisongea parabolis mit Serpeln

Abb. 11: Holcospongia polita mit Serpeln

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