Kurzfassung
Einleitung
Material
REM
Biologie der Schwämme
Grundbauplan der Schwämme
Schwammzellen
Schwammanatomie
Fortpflanzung

Spicula-Grundtypen
Untersuchte Spicula
Mikrostruktur-Typen
Pharetronenfaser
Hüllschichten
Deckschicht
Systematik & Taxonomie
Beschreibung der Arten
Ergebnisse
Literaturverzeichnis
REM-Aufnahmen

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Die Biologie der Schwämme


Weltweit sind bisher etwa 7 000 Schwammarten beschrieben. In Hooper (1997) wird die Zahl der lebende Arten in den Weltmeeren und Seen sogar auf 15000 geschätzt. Die heute noch vorkommende Anzahl der Arten der Calcarea ist nicht genau bekannt. Sie wird auf 400 bis 500 Arten weltweit geschätzt. Sie verteilen sich auf 98 nominelle Gattungen, wovon 63 nomenklatorische Gültigkeit besitzten (Krautter, 1997).





Grundbauplan der Schwämme

Die Beschreibung der Grundbaupläne der Schwämme beruht auf der Arbeit von Krautter (1997).
Der einfachste Bauplan wird als Ascon bezeichnet. Dabei sind die Choanocyten (Kragengeißelzellen) als einschichtiges ungefaltetes Epithelium an der Innenseite der Schwammwand angeordnet. Ein einschichtiges Pinacoderm bildet die Außenseite. Es handelt sich dabei um eine sehr dünne Zellschicht, die aus einer einzigen Lage von Pinacocyten, T-förmigen oder spindelförmigen Epithelzellen, gebildet wird. Der Schwammkörper ist eine dünnwandige Röhre, dessen Atrium, ein Hohlraum in den die Aporhysen (ausführendes Kanalsystem) münden, ein einziges Osculum besitzt. Das Osculum ist eine Öffnung, durch die das Wasser den Schwamm verläßt. Das Mesohyl, eine Zwischenschicht aus kolloidalem Gel von unterschiedlicher Konsistenz, ist sehr dünn und wird von einfachen, ungeteilten Kanälen durchzogen.
Viele höher entwickelte Schwämme durchlaufen diese asconoide Form kurz nach der Festheftung der Larve. Nur zwei Ordnungen der Kalkschwämme (Calcarea) bleiben ihr Leben lang bei dieser Bauform und das sind Clathrinida und Leucosoleniida.
Bei allen anderen Schwämmen wird während ihrer Weiterentwicklung das Pinacoderm und das Choanoderm zweidimensional eingefaltet und es entstehen röhrenförmige Choanocytenkammern, die zum Atrium hin weit gekammert sind. Die Choanocyten berühren sich mit ihren Zellkörpern, verhaken teilweise sogar und erringen dadurch eine gewisse Stabilität. Dieser Bautyp nennt sich Sycon.
Eine Weiterentwicklung dieses Sycon-Typs wäre eine Vergrößerung des Mesohyls, indem sich das Pinacoderm nicht mit dem Choanoderm parallel verfaltet. Auf diese Weise können skelettale Elemente eingebaut werden. Die Mesohylwände werden verdickt und es kommt zu einer räumlichen Trennung von Choanocytenkammern und Schwammaußenseite. Dies bedingt zwangsläufig die Entstehung eines einführenden Kanalsystems (Epirhyse), durch welches das Wasser in die Choanocytenkammern des Schwammes fließen kann.
Der letzte Bautyp ist der Leucon-Typ. Er entsteht durch zunehmende Einfaltung des Choanoderms und führt zu isolierten, sphäroidalen Choanocytenkammern, die innerhalb des Mesohyls angeordnet sind. Der direkte Kontakt zum Atrium ging verloren, deshalb wird die Bildung eines ausführenden Kanalsystems erforderlich. Dieser Bautyp führt zu einer sehr komplexen internen Schwammarchitektur. Die meisten Schwämme sind im Besitz des leuconoiden Bautyps. Diese Schwämme müssen aber nicht zwingend die anderen beiden Stadien, Ascon und Sycon, während ihrer Ontogenese durchlaufen.



Abb. 14: Der Grundbauplan der Schwämme. a.) Ascon-Typ b.) Sycon-Typ c.) Leucon-Typ. A= Atrium, CK= Choanocytenkammer. Das Choanosom ist durch eine dicke Linie markiert (verändert nach Gruner, 1980).


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Die Schwammzellen der Calcarea und Demospongiae

Die folgende Beschreibung der Schwammzellen bezieht sich auf die Arbeiten von Krautter (1997) und de Vos et al. (1991)



Zellen des Epitheliums

Demospongiae und Calcarea verfügen über eine recht geringe Anzahl an differenzierten Zellen mit unterschiedlichen Aufgaben in der "Organisation Schwamm".

Pinacocyten
Porocyten
Choanocyten

Zellen des Mesohyls

Die nichtzellulären Bestandteile des Mesohyls bestehen aus Sponginfasern, mineralischen Ablagerungen, Collagen und einer weitgehend unstrukturierten gallertartigen Substanz, dem Cytoplasma. Das Mesohyl kann unterschiedlich stark entwickelt sein. Die meisten Zellen des Mesohyls sind mobil und bilden jeweils spezielle "Gewebetypen". Durch die Mobilität der Zellen ist auch das Mesohyl in ständiger Veränderung begriffen.

Archaeocyten
Polyblasten
Thesocyten
Spongocyten
Lophocyten
Sclerocyten
Mycocyten

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Schwamm-Anatomie


Diese Ansicht von Spongionella pulchella (Abb. 16) zeigt eine große Menge kleiner offener Poren an der Oberfläche des Schwammes. Das Wasser dringt in die subpinacodermalen Hohlräume ein, wo es durch ein Netzwerk einführender Kanäle (Ke) bis in die Chonocytenkammern (CK) geführt wird. Die Choanocytenkammern sind aus kugeligen oder röhrenförmigen Hohlräumen aufgebaut, die mit Choanocyten gesäumt sind. Jede Zelle besitzt eine Geißel, durch deren Schläge Wasser durch den Schwammkörper strömt. Das Wasser tritt durch interzellulare Räume, die sogenannten Prosopylen, in die Choanocyten-kammern ein. Die kleinen Mündungen, aus denen das Wasser in die Choanocytenkammer wieder austritt, werden Apopylen genannt. Ein Netzwerk ausführender Kanäle (Ka) führt zum Osculum. Die äußere Oberfläche des Schwammes und alle Kanäle sind von einer Zellschicht aus Pinacocyten bedeckt. Die gesamte Struktur ist durch ein Skelett gestützt, das von einem Netzwerk aus Sponginfasern gebildet wird.





Abb. 16: Diese Ansicht von Spongionella pulchella zeigt die Choanocytenakammern (CK), die einführenden (Ke) und ausführenden (Ka) Kanäle, Ostien (Os) und ein Netzwerk aus Sponginfasern (S) (verändert nach De Vos et al., 1991; REM x110)



Die Apophyle
Die Choanocytenkammern


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Die Fortpflanzung

Die Beschreibung der Fortpflanzung beruht auf den Arbeiten von Krautter (1997) und de Vos et al (1991).

Schwämme können sich geschlechtlich und ungeschlechtlich fortpflanzen. Leider sind jedoch wenige Faktoren der geschlechtlichen Fortpflanzung ausreichend bekannt, die zum Beispiel die Befruchtung, die Spermatogenese und die Oogenese dokumentieren. Ebensowenig bekannt sind frühlarvale Prozesse, wie die frühe Zellteilung, die Sclerogenese und der Einbau von Material des Muttertieres in dem sich entwickelnden Embryo. Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt über ein mobiles Larvenstadium, welches für eine regionale Ausbreitung der ansonsten fixisessilen Organismen bedeutend ist. Bisher sind drei bewimperte Larvenstadien bekannt.
Die Coeloblastula-Larve ist wie eine kleine Hohlkugel aufgebaut und tritt bei den Calcinea (Calcarea) und Tetractinomorpha (Demospongiae) auf.
Die Amphiblastula-Larve von Sycon sycandra ist in Abb. 19 zu sehen. Alle Calcarea der Unterklassse Calcaronea besitzen Amphiblastula-Larven. Sie werden aus zwei unterschiedlichen Teilen gebildet, kleinen bewimperten Zellen am vorderen Pol (Pv) und mehrerer langer Zellen am hinteren Pol (Ph). Die Larve wird innerhalb des Schwammgewebes gebildet und befindet sich in einer der röhrenförmigen Choanocytenkammer (CK), wo sie ihre Reife erreicht. Nachdem sie durch das Osculum ausgestoßen wurde schwimmt die Larve einige Tage frei umher bis sie sich auf Substrat festsetzt. Dort setzt die Metamorphose ein, indem die bewimperten Zellen vom vorderen Pol zu differenzieren beginnen und schließlich zu Choanocyten werden. Die Zellen des hinteren Pols sind die Vorläufer anderer Zelltypen.



Abb. 19: Amphiblastula-Larve von Sycon sycandra mit bewimperten Zellen am vorderen Pol (Pv) und langen Zellen am hinteren Pol (Ph). Die Larve befindet sich in einer großen röhrenförmigen Choanocytenkammer (CK) (verändert nach De Vos et al., 1991; REM x2280)

Die Parenchymella-Larve ist eine komplex aufgebaute Larve, die in ihrem Reifestadium bereits ein differenziertes Gewebe mit Choanosom und Spicula besitzt. Sie ist größer als die anderen beiden Larven und besitzt bereits vollständig begeißelte Oberflächen. Die Parenchymella-Larve tritt bei den Ceractinomorpha (Demospongiae) und den Hexactinellida auf.
Das Larvenstadium kann bei verschiedenen Taxa zwischen 2-3 Stunden und 18-20 Tagen betragen.
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Knospung am Muttertier. Dabei bilden sich rundliche bis keulenförmige Auswüchse, die aus Schwammnadelbündeln und Archäocyten bestehen. Die Knospen schnüren sich vom Muttertier ab und wachsen neben dem Muttertier weiter. Auf diese Weise entstehen monospezifische Schwammkolonien. Doch auch über diese Art der Fortpflanzung ist noch relativ wenig bekannt, was über die Beschreibung der reinen Beobachtung hinausgeht.
Eine weitere Möglichkeit der Vermehrung bietet die Fragmentation. Fragmentierte Schwämme, zum Beispiel durch Freßfeinde oder Wellenschlag, können wieder zu funktionsfähigen "neuen" Individuen heranwachsen.




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