Kurzfassung
Einleitung
Material
REM
Biologie der Schwämme
Spicula-Grundtypen
Untersuchte Spicula
Mikrostruktur-Typen
Pharetronenfaser
Hüllschichten
Deckschicht
Systematik & Taxonomie
Beschreibung der Arten
Blastinia costata
Corynella sp.
Crispispongea expansa
Crispispongea parabolis
Elasmostoma frondescens
Enaulofungia sp.
Eudea clavata
Eusiphonella sp.
Holcospongia polita
Neuropora sp.
Oculospongia sp.
Peronidella sp.
Sphaerocoelia sp.
Trachyphlyctia helvelloides
Übersicht
Bestimmungsschlüssel

Ergebnisse
Literaturverzeichnis
REM-Aufnahmen

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Die Beschreibung der Arten




Blastinia costata (Münster in Goldfuss)

Es handelt sich hierbei um kleine kugelige Kalkschwämme, mit tiefen Radialfurchen am Scheitel, die sich bis weit in Richtung Basis ziehen. Sie sind maximal 2 cm hoch und haben einen Durchmesser von 1 cm. An der Basis ist eine runzelige Deckschicht vorhanden. An der Oberseite sind verflochtene Fasern zu sehen (nach Bruder, 1887). Osculum und Atrium fehlen (Zittel, 1878). Teilweise saßen diese Schwämme auf länglichen Körpern (z.B. Crinoidenstiele oder Korallenäste) fest oder haben haben sie auch ganz umwachsen (Abb. 9, Nr. 13-15).
Unter dem Rasterelektronenmikroskop wurden bei Blastinia costata in den Pharetronenfasern reguläre triactine (Abb. 57) Spicula gefunden. In einem Fall auch ein gebogenes Diactin. Gebogenen Diactine wurden auch bei Eudea clavata, Corynella sp., Oculospongia sp. und Peronidella sp. beobachtet und sind schon von Krautter (1994) bei Eudea clavata beschrieben worden. Ihre Funktion ist allerdings noch unklar. Laut Hurcewicz (1975) dominieren bei Blastinia costata diactine Spicula, welche aber bei allen untersuchten Pharetronen nicht komplett erhalten gefunden wurden. Einige Nadelbruchstücke können durchaus Diactine gewesen sein. Hinde (1893) schreibt dagegen, daß Triactine am häufigsten vorkommen und manchmal einzeln auftreten, sich oft überlappen und dicht aneinander gruppiert sind. Dies konnte auch bei diesen REM-Aufnahmen beobachtet werden. Ein einzelnes reguläres Triactin ist auf Abb. 57 zu sehen.
Die Hüllschichten um die Nadeln herum bestehen aus einer einzigen gleichmäßigen Lage, die auch so breit sein kann, daß es den Anschein erweckt, als wenn eine Nadel in einer anderen steckt (Abb. 56). Der Nadeldurchmesser beträgt 28 µm und die Strahlenlänge der Nadeln 115 µm.
Bei Blastinia costata wurde ein längliches Gebilde mit etwa 300 µm Länge 103 µm Breite gefunden. Auf der Oberfläche befinden sich, in regelmäßigem Abstand, kleine kraterartige Erhöhungen. Es erinnert an plocoide Wuchsformen bei Korallen (Abb. 58). Um was es sich dabei wirklich handelt konnte nicht festgestellt werden.


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Abb. 21: Blastinia costata: Bei den ersten beiden Exemplaren sind die Radialfurchen sehr gut zu sehen. Bei dem dritten Exemplar sieht man die Anhetungsstelle



Abb. 22: Diese beiden Exemplare umwuchsen stielähnliche Körper



Abb. 23: Aufgetrenene Spicula-Formen von Blastinia costata



Corynella sp. (Zittel)

Die Form dieser Schwämme ist zylindrisch oder keulenförmig, nach unten verjüngend aber mit meist verbreiteter Ansatzstelle. Die Schwämme werden 3-4 cm hoch und haben einen Durchmesser von 1-1,5 cm. An der Basis ist eine Deckschicht vorhanden. Am Scheitel befindet sich ein rundes Osculum, das von feinen kaum merklichen Radialfurchen umgeben ist. Das Atrium reicht fast bis zur Basis und spaltet sich nach Müller (1984) dort in mehrere Äste auf. Die Oberfläche ist glatt, selten durch querverlaufende, flache Einschnürungen unterbrochen (Oppliger, 1929). Nach Oppliger (1929)besteht das aporhyse System aus schief abwärts gerichteten verästelten Röhren von 0,25-0,5 mm Durchmesser mit Kanalöffnungen an der Atriumwand, die oval gestreckt und bis 1,5 mm lang sind. Die Kanalöffnungen sind in regelmäßigen Reihen oder gänzlich zertreut angeordnet. Das aporhyse System ist ebenfalls voll entwickelt. Bei den verkalkten Formen, wie in diesem Fall, sind die Mündungen an der Oberfläche meistens verschlossen. Bei den verkieselten Exemplaren lassen sie sich durch Ätzen bloßlegen und werden als runde bis ovale, ganzrandige oder sternartige Öffnungen sichtbar. Das Skelett besteht nach Oppliger (1929) aus einem Gemenge axial gelegener Dreistrahler der verschiedensten Größe, mit geraden und gebogenen Armen und spitzen oder stumpfen Enden. In der Randzone der Fasern beschreibt Oppliger wellenförmig gewundene und gestreckte Nadeln unter diesen deutlich "Gabelanker" mit geraden oder gebogenen Zinken und langen schlanken Griffen zu finden sind. Die meisten dieser Schwämme sind einzeln und nur selten verzweigt.
Zwei Exemplare werden zwischen ihrer Basis und dem Scheitel erheblich breiter, fast wulstförmig (zum Beispiel Abb. 24, rechts). Dies läßt sich vielleicht mit einem erhöhten Nährstoffangebot erklären. Zwei andere Exemplare sind an ihrer Basis zusammengewachsen, aber nicht verzweigt (Abb. 24, links). Wiederum ein anderes Exemplar wird um den Scheitel herum von zwei anderen Corynella-Exemplaren bewachsen und alle drei sind an ihrem Scheitel von einer Deckschicht überzogen (Abb. 25).
Werner & Fürsich (1991) vergleichen Corynella sp. mit Crispispongea parabolis aufgrund ihrer ähnlichen Größe, internen Struktur und dem gleichen Substrat auf dem sie siedeln. Sie unterscheiden sich in der zylindrischen Gestalt und der nicht vorhandenen externen Deckschicht. Nach Zittel (1878) bestehen die Fasern von Corynella sp. hauptsächlich aus Diactinen, die er als Stabnadeln bezeichnet, und vereinzelten Triactinen. Hurcewicz (1975) beschreibt, daß das Fasergeflecht aus regulären und sagittalen Triactinen und aus Diactinen besteht. Bei den hier untersuchten Exemplaren dominieren jedoch die regulären Triactine (Abb. 60), vereinzelt treten auch sagittale Triactine auf. Die Armlänge dieser Dreistrahler kann bis zu 108 µm betragen. Im Durchschnitt sind es 86 µm. Es werden bei Corynella sp. oft stimmgabelförmige Triactine beschrieben (Hurcewicz, 1975; Oppliger, 1964). Hurcewicz (1975) und Oppliger (1964)beziehen sich dabei allerdings auf die Arbeit von Hinde (1893), der unter dem Lichtmikroskop stimmgabelförmige Triactine entdeckte. Unter dem Rasterelekronenmikroskop konnten bei den untersuchten Exemplaren von Corynella sp. keine stimmgabelförmigen Triactine gefunden werden. Allerdings traten Calthrope auf. Auch ein Abdruck einer gebogenen Spiculaform und ein gebogenes Spiculum (Abb. 62) wurde gefunden.
Die Hüllschichten bestehen meist aus einigen dünnen Lagen, die sich konzentrisch um die Nadel legen. Seltener ist eine einzige gleichmäßige Hüllschicht. Es kommen unter anderem auch zwei Nadelquerschnitte vor, von denen einer von einer gleichmäßig dicken Hüllschicht umgeben ist und beide zusammen von vielen etwas dünneren Schichten.




Abb. 24: Zwei an der Basis zusammengewachsene Exemplare von Corynella sp.
Das dritte Exemplar (rechts) zeigt eine plötzliche Verbreiterung des Körpers zwischen Scheitel und Basis


Abb. 25: Corynella sp. von zwei anderen Exemplaren von Corynella sp. bewachsen


Abb. 26: Aufgetretene Spicula-Formen von Corynella sp.
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Crispispongea expansa (Quenstedt)

Die fladenartigen Kalkschwämme haben einen Durchmesser von ca. 5 cm und eine Höhe von höchstens 1 cm. Sie können vielerlei Formen annehmen: knollig, gewölbt, gewunden, verbogen, verbeult, etc.. Meist tritt an den konkaven Stellen das Fasergerüst auf, das eine gewissen Neigung zu strahliger Anordnung erkennen läßt (Müller, 1984). An den konvexen Stellen ist ein Überzug mit einer Deckschicht zu sehen, die von mehreren scharf berandeten Oscula durchbrochen wird. Diese sind kreisrund, haben bei guter Erhaltung einen kragenartigen Rand und sind die Mündungen eines 2-3 mm tiefen, trichterförmigen Atriums (Müller, 1984). Diese Seite des Schwammes ist teilweise von sehr vielen Serpeln und/oder Foraminiferen bewachsen. Es handelt sich vermutlich um die Großforaminifere Pseudocyclamina sp. der Familie Dicyclinidae der Ordnung Textulariida. Die Wandung dieses Atriums ist von einer dichten Deckschicht überzogen, in der unregelmäßig zerstreut 0,5 mm weite, rundliche Poren angeordnet sind (Müller, 1984). Ein Kanalsystem ist nach Zittel (1878) nur undeutlich entwickelt. Mit ihrer Basis sind diese polymorphen Schwämme meist an fremden Körpern festgewachsen (Crinoidenstiele oder in einem Fall an eine Austernschale) oder auf festem Substrat (Abb. 9, Nr. 1-4). Manche Exemplare sind auch zusammengewachsen. Eine Crispispongea expansa wächst auf einer Crispispongea parabolis (Abb. 6), auf einer Eudea clavata (Abb. 7) oder auch auf einer anderen Crispispongea expansa. In letzerem Fall ist nur auf der Unterseite der beiden Schwämme noch die Naht der Anwachsstelle zu erkennen. NachFürsich & Werner (1991) ist Crispispongea expansa die am häufigsten auftretenden Schwammart in der Alcobaça-Formation.
Bei Crispisongea expansa sind außer den regulären Triactinen (Abb. 68) auch calthrope Tetractine vorhanden (Abb. 67). Unter den Diactinen finden sich Oxeas. Dominierend sind allerdings abgebrochene Strahlen von Triactinen oder Tetractinen. Der Nadeldurchmesser beträgt 21 µm und die Strahlenlänge 92 µm. Meist sind die Nadeln von einigen dünnen oder von etwas dickeren halbmondförmigen Hüllschichten umgeben. Es kommt auch vor, daß ein Nadelquerschnitt nur von einer einzigen (Abb. 65) oder von je zwei halben Hüllschichten (Abb. 66) umgeben wird.




Abb. 27: Crispispongea expansa (konkave Seite)


Abb. 28: Crispispongea expansa (konvexe Seite)


Abb. 29: Aufgetretene Spicula-Formen von Crispispongea expansa.
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Crispispongea parabolis (Quenstedt)

Die kleinen Schwämme (bis 5 cm), die auch sehr häufig in der Alcobaça-Formation vorkommen, haben eine eher zungenförmige Gestalt, die oft auch gedreht und krumm sein kann. Dabei ist eine Seite von einer dichten Deckschicht überzogen, die andere zeigt das Fasergerüst. Bei den untersuchten Exemplaren kann man verschiedene Stadien einer vertikalen Einrollung erkennen, bei welcher die Seite mit der Deckschicht die Innenseite bildet (konkav) und das Fasergerüst außen zu sehen ist. Dies geht soweit, daß eine zylindrische Form gebildet wird mit einem Durchmesser von 1 cm (Abb. 30). Oft ist nur noch eine kleine Naht zu sehen (Abb. 9, Nr. 25). Auch im angeschliffenen Querschnitt ist diese Naht noch zu erkennen. Warum diese Schwämme sich auf diese Art formen ist nicht bekannt.
Crispisponea parabolis sind nicht verzweigt. In Abb. 8 sind zwei Exemplare zu sehen, die an der Basis zusammengewachsen sind und den Eindruck erwecken, als wenn sie verzweigt wären. Teilweise sind sie von Serpeln bewachsen (Abb. 10). Sie selbst bewachsen nur in sehr wenigen Fällen andere Organismen. Ein Kanalsystem ist nach Müller (1984) nicht zu beobachten und das Atrium ist durchgehend bis zur Basis ausgebildet. Das Osculum am Scheitel befindet sich etwas näher an der Seite, welche die Deckschicht bildet.
Die Spiculation von Crispispongea parabolis ähnelt der von Crispispongea expansa. Auch hier sind reguläre Triactine und Calthrope (Abb. 74) vorhanden, jedoch mit durchschnittlich kleinerer Strahlenlänge, die bei 93 µ
m liegt. Die gemittelten Nadeldurchmesser sind mit 21 µm gleich. Auch die Hüllschichten sind ähnlich aufgebaut wie bei Crispispongea expansa mit einigen bis vielen dünnen Schalen (Abb. 75 und Abb. 71) oder mit nur einer gleichmäßigen Hüllschicht. Das Fasergeflecht ist schön auf Abb. 73 zu sehen.




Abb. 30: Verschiedene Ansichten von Crispispongea parabolis


Abb. 31: Aufgetretene Spicula-Formen von Crispispogea parabolis
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Elasmostoma frondescens (Fromentel)

Diese Schwämme sind meist rund, blattartig und dünn. Sie können bis zu 12 cm im Durchmesser haben, aber sind nur wenige Millimeter dick (0,2-0,5 cm). In ihrer Form können sie variieren, z.B. verbogen sein, leicht eingerollt oder gewölbt. An einer Seite sind die Pharetronenfasern zu erkennen, die von 0,1-0,2 cm großen randlosen Kanalöffnungen durchbrochen werden. Diese lassen eine radiale Anordnung erkennen. Dort sind auch Serpeln und/oder Foraminiferen (Pseudocyclamina sp.) zu finden. Die andere Seite ist von einer dichten Deckschicht bedeckt, die ebenfalls von Kanalöffnungen durchbrochen wird. In diesen Öffnungen sind die Pharetronenfasern zu erkennen. Ober- und Unterseite können konkav oder konvex gebogen sein. Ein Kanalsystem ist nach Müller (1984) nur rudimentär entwickelt und nach Zittel (1887) gar nicht festzustellen, was auch von Hinde (1893) bestätigt wird.
Viele der vorhandenen Exemplare sind an länglichen Körpern aufgewachsen, wie zum Beispiel Crinoidenstiele oder Korallenäste ( Abb. 9, Nr. 5-8).
Elasmostoma frondescens hat von allen untersuchten Pharetronen die größte Diversität an Spiculaformen. Es sind reguläre Triactine (Abb. 77) und Calthrope vorhanden aber auch sagittale (Abb. 78) und stimmgabelförmige Triactine und auch Triaenen. Ein Triactin ist komplett irregulär und läßt sich keiner der bis jetzt beschrieben Gruppen einordnen (Abb. 76). Es hat drei unterschiedliche Winkel zwischen verschieden dicken Strahlen. Bei einem anderen Triactin ändert ein Strahl seine Richtung um 90° (Abb. 80). Auch ein bogenförmiges Spiculum ist zu erkennen (Abb. 79).
Der Nadeldurchmesser beträgt bei Elasmostoma frondescens 19 µm. Die durchschnittliche Strahlenlänge der gemessenen Spicula beträgt 97 µm. Der Bau der Hüllschichten besteht bei Elasmostoma frondescens aus mehereren dünnen, etwas dickeren halbmondförmigen Hüllschichten oder aus nur einer einzigen Hüllschicht.




Abb. 32: "Obere" Seite von Elasmostoma frondescens


Abb. 33: "Untere Seite" von Elasmostoma frondescens mit kleiner runder Anheftungsfläche


Abb. 34: Aufgetrene Spicula-Formen von Elasmostoma frondescens
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Enaulofungia sp. (Fromentel)

Sie sind sehr vielgestaltig, von keulenförmig bis irregulär knopfförmig, bilden gut entwickelte Äste mit 1-2 cm Höhe und einem Durchmesser von 0,5 cm. Sie kolonisieren auf festem bioklastischem Sediment und besiedeln gerne zylindrische Objekte (Werner & Fürsich, 1991). An ihrer Basis ist bei manchen Exemplaren eine Deckschicht vorhanden. Bei Enaulofungia sp. ist ein flaches Osculum ausgebildet, das bei wenigen Exemplaren eine Blüten- oder Sternform hat, aber keine deutlich eingetiefte Zentralhöhle. Die Epirrhysen dringen von der Oberfläche senkrecht in die Wand ein und überkreuzen sich mit Aporhysen, die in der Mitte des Schwammes vertikal am Rand gebogen verlaufen. Die Aporrhysen münden zu mehreren in einem Osculum (Wagner, 1964).
Enaulofungia sp. ist gleichzusetzten mit der vonHinde (1893) beschriebenen Holcospongia floriceps (Wagner, 1964 und Müller, 1984). Dieser Schwamm wächst in kleinen Kolonien zwischen drei und fünf Individuen mit 1-3 cm Höhe. Die Spitzen der Individuen sind kegelförmig bis rund und von der Mitte breiten sich einfache gerade offene Furchen von 1-1,5 mm Weite nach allen Seiten aus (Abb. 35). Die Fasern sind sehr grob und mit einer offenen Struktur und betten die Spicula, Triactine und Tetractine, darin ein (Hinde 1893).
Die Spicula liegen meist senkrecht in der Bildebene der REM-Aufnahme. Deshalb sind meist Nadelquerschnitte mit vielen dünnen Hüllschichten zu erkennen. Manchmal sind auch zwei Nadelquerschnitte in den Hüllschichten zu erkennen (Abb. 83). Selten ist nur eine einzige Hüllschicht zu sehen. Enaulofungia sp. enthält vor allem reguläre Triactine. Aufgenommen wurde auch ein irreguläres Triactin (Abb. 82), bei dem ein Strahl gebogen ist. Der Nadeldurchmesser beträgt 27 µm und der längste ge
messene Strahl einer Nadel 126 µm.




Abb. 35: Zwei kolonisierende Exemplare von Enaulofungia sp.


Abb. 36: Aufgetretene Spicula-Formen von Enaulofungia sp.
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Eudea clavata (Lamouroux)

Die Gattung Eudea und der zugehörige Gattungsbegriff hat, seitdem er von Lamouroux (1821) aufgestellt wurde, immer wieder Änderungen erfahren (Michelin 1840, D`Orbigny 1850, Fromentel 1859 und Pomel 1873 in Müller 1984). Zittel (1878) hat jedoch nachgewiesen, daß diese Gattung in der ursprünglichen Form und Bedeutung zu Recht besteht. Die vorgenannten Änderungen haben daher nur noch historischen Charakter und können hier vernachlässigt werden.
Eudea clavata sind kleine, zylindrische bis keulenförmige, manchmal etwas gebogene, selten verzweigte Kalkschwämme. Ihre Höhe liegt meist bei 3 cm und ihr Durchmesser bei 0,5 cm. An ihrer Oberfläche befinden sich kleine runde bis rundliche Öffnungen mit geringer Tiefe und unregelmäßiger Anordnung, an denen das Fasergerüst zum Vorschein kommt. Dieses Fasergerüst wird nach Müller (1984) aus groben anastomosierenden Fasern gebildet, die sich an der Oberfläche plattig ausbreiten, miteinander verschmelzen und eine glatte dichte Deckschicht bilden, in der runde bis rundliche Öffnungen liegen. In diesen Öffnungen ist das Fasergerüst zu sehen. Dieses tritt auch in der Scheitelregion zutage, die frei von der fast alles überziehenden Deckschicht ist.
Es ist kein Kanalsystem entwickelt. Das Atrium reicht bis zur Basis des Schwammes (Müller, 1984). Es selbst ist mit einer glatten Deckschicht ausgekleidet, die von porenförmigen Öffnungen durchbrochen wird (Müller, 1984). Die Schwämme waren an einer schmalen Basis angeheftet, aber besiedelten auch teilweise Crinoidenstiele oder andere längliche Körper (Abb.37, rechts und Abb. 9, Nr. 28-29). Ein Exemplar von Eudea clavata wächst auf einer Koralle, ein anderes auf einer Crispispongea parabolis. Bei einem Exemplar ist an der Basis eine "Fußscheibe" zu sehen (Abb. 38), eine kleine Basis, über der eine weitere verbreiterte Basis liegt. Diese Bildung ist vermutlich auf einen leicht erhöhten Sedimenteintrag zurückzuführen.
Es sind die am meisten verbreiteten Schwämme in der Alcobaça-Formation. Werner & Fürsich (1991) haben dort Exemplare mit bis zu vier Ästen gefunden, was aber außerordentlich selten ist. Aufgrund des grobkörnigen bioklastischen Substrats, auf dem diese Schwämme siedeln, ist ihre Basis sehr irregulär. In seltenen Fälle ist die Basis glatt und konkav, wenn die Schwämme zum Beispiel Korallenäste oder Crinoidenstielglieder umwuchsen. Manche Exemplare scheinen abgerissen zu sein, weil ihre Basis von Algen und Serpeln bewachsen ist.
Eudea clavata sind in der Lage, inaktive Poren bei kurzzeitigem erhöhtem Sedimenteintrag mit einer dichten Wand zu verschließen (Krautter 1993 und 1997).
Nach Hinde (1893) und Hurcewicz (1975)bestehen die Fasern aus einem Netzwerk aus Triactinen und gelegentlich auch Diactinen.
Krautter (1993) beobachtete unter dem REM vor allem diactine, weniger triactine und selten auch tetractine Spicula. Stimmgabelförmige Triactine waren bei seinen Proben nicht vorhanden. Die regulären Triactinen haben einen Winkel von 120°. Selten wurden hakenförmige Spicula gefunden, deren Funktion allerdings noch unklar ist. Die Spicula sind parallel zur Hauptachse der Fasern angeordnet und bilden einen rechten Winkel mit dem Cortex.
Bei den hier untersuchten Exemplaren wurden triactine und tetractine (Abb. 92) Spicula gefunden. Auch die von Krautter (1993) beschriebenen bogen- oder hakenförmigen Spicula sind vorhanden (Abb. 93). Eine abgewandelte Form eines Triactins ist auf Taf. 6 Abb. 5 zu sehen. Die drei Strahlen scheinen etwas abgewinkelt zu sein und nicht mehr in einer Ebene zu liegen. Ähnliche Spiculaformen wurden von Hurcewicz (1975) beschrieben. Sie bezeichnet diese Form als regulär tripod. Bei anderen Triactinen ist ein Strahl etwas abgeknickt und die Skleren sehen deshalb einer T-Form ähnlich (Abb. 89). Ein sagittales Triactin ist in Taf. 5 Abb. 6 zu sehen. Sogar stimmgabelförmige Triactine treten auf (Abb. 88). Eine Stimmgabel hat zwei verschieden lange parallele Strahlen (Abb. 87).
Der Nadeldurchmesser beträgt 14 µm und die Strahlenlänge im Schnitt 115 µm. Die Hüllschichten bestehen meist aus dicken halbmondförmigen Lagen (Abb. 85).
In Eudea clavata wurde unter dem REM eine Foraminifere gefunden (Abb. 94). Sie muß durch das Osculum ins Atrium gelangt sein. Es handelt sich nach Schmalzriedt (1991, Taf. 7, Abb. 11-15) um Spirillina sp.. Sie gehören der Unterordnung Spirillinina an und treten ab der Trias auf.




Abb. 37: Verschiedene Formen von Eudea clavata. Links: Einschnürung kurz nach der Basis; Mitte: Beginnende Knospung; Rechts: Breite Anheftungsfläche an der Basis.


Abb. 38: Eudea clavata mit "Fußscheibe"


Abb. 39: Aufgetrenene Spicula-Formen von Eudea clavata
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Eusiphonella bronni (Müsnter)

Es handelt sich um ein Exemplar eines kleinen zylindrischen, sich gegen unten verschmälernden Schwammes von 2 cm Höhe und 0,5 cm Durchmesser, das von einem weiteren 1 cm hohen Exemplar in der Nähe der Basis bewachsen wurde. Am Scheitel sind bei dem ersten Exemplar leichte Furchen zu erkennen. Zwei leichte Einschnürungen befinden sich unterhalb des Scheitels und oberhalb der Basis (Abb. 40). Vermutllich ist dies eine Bildung aufgrund kurzfristigen sich wiederholenden Nährstoffmangels. An der Basis ist eine Deckschicht vorhanden und eine ähnliche "Fußscheibe" wie bei dem Exemplar von Eudea clavata. Auch hier bedingt vermutlich leicht erhöhter Sedimenteintrag diese Bildung. Nach Oppliger (1929) besitzen sie häufig flache Ringfurchen, sind dünnwandig und selten verästelt. Das Atrium senkt sich tief ins Schwamminnere, fast bis zur Basis und setzt sich seitlich in vertikalen Spalten fort, so daß er im Querschnitt sternförmig erscheint (Müller, 1984). Die Wand des Atriums hat längliche, in Vertikalreihen stehende Kanalöffnungen, welche als Ausfuhröffnungen (Aporrhysen) von horizontalen Radialkanälen dienen (nach Zittel, 1878). An der Oberfläche sind außer den feinen Skelettporen noch gröbere unregelmäßige Poren zu erkennen. Sie entsprechen kurzen, meist verzweigten horizontalen Epirrhysen, die sich in der Wand zu weiteren Kanälen vereinigen können (Oppliger, 1929). An der Basis beschreibt Oppliger (1929) Ringwülste einer glatten Dermalhaut, der Deckschicht, die auch bei diesem Exemplar vorhanden ist. Das Skelett besteht aus anastomosierenden dünnen Fasern, die ein lockeres Gewebe bilden (Oppliger, 1929).
Da nur diese zwei zusammengewachsenen Exemplare vorhanden sind, wurde diese Art nicht unter dem REM untersucht.




Abb. 40: Zwei Exemplare von Eusiphonella bronni, die in der Nähe der Basis zusammengewachsen sind. Das größere Exemplar besitzt eine "Fußscheibe"
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Holcospongia polita (Hinde)

Die vorliegenden Schwämme gleichen einer Zeichnung von Hinde (1893) auf Taf. XVI Bild Nummer 5b, was Holcospongia polita entspricht. Diese kugeligen, einzelnen Schwämme sind bis zu 3 cm groß. Nach Hinde (1893) und Oppliger (1929) gibt es auch Formen, die zu unregelmäßigen, kompakten Massen von 3-5 Individuen zusammengesetzt sind. Sie sind entweder direkt mit der basalen Oberfläche an der Unterlage angewachsen oder haben einen dünnen Stiel. Die Dermalhaut ist nur schwach entwickelt und dann auch nur auf die Basis beschränkt. Nach Hinde (1893) und Oppliger (1929) ist im Scheitel eine schwache, zentrale Depression, von welcher zahlreiche, offene, seichte Furchen bis an die Seiten ausstrahlen.
Die Schwämme sind teilweise von Serpeln bewachsen. Sie selbst haben stielähnliche Körper umwachsen, wie zum Beispiel Crinoidenstiele und Korallenäste (Abb. 41 und Abb. 9, Nr. 16-19), wodurch ihre kugelige Form entstand. Eine Naht an der Stelle wo die Schwämme zusammenwuchsen um eine kugelige Form zu bilden ist nur schwer zu erkennen.
Ein Exemplar umwuchs wohl so etwas wie eine "Astgabel", da der Schwamm drei Öffnungen aufweist (Abb. 9, Nr. 19).
Hinde (1893) fand drei- und vierstrahlige Nadeln von 1600-4300 µm Armlänge und randständige Stabnadeln von unbestimmter Länge. Die durchschnittlich gemessene Armlänge beträgt bei den untersuchten Proben von Holcospongia polita
nur 100 µm. Der Nadeldurchmesser liegt bei 23 µm. Es wurden ebenfalls Triactine und Tetractine gefunden. Sogar Triaene. Nicht selten sind hakenförmige Diactine (Abb. 97). Die Hüllschichten sind weniger zahlreich als bei anderen Pharetronen (Abb. 96) oder gar nur mit ein oder zwei Schichten. Wie bei Eudea clavata kommt bei Holcospongia polita die Foraminifere Spirillina sp. im Innern des Schwammes vor. Sie muß durch das Osculum ins Atrium gelangt sein.




Abb. 41: Verschiedene Exemplare von Holcopongia polita, die längliche Körper umwachsen haben


Abb. 42: Aufgetretene Spicula-Formen von
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Neuropora sp. (Bronn)

Nach Fürsich & Werner (1991) gehört Neuropora zu den corallinen Demospongiae ("Sclerospongia"). Sie wachsen aufrecht als kleine zierliche verzweigte Schwämme in Kolonien. Neuropora spinosa (Lamouroux) hat kleine zarte Äste mit nur wenigen Millimetern im Durchmesser und höchstens 0,5 cm Länge. Es ist keine wirkliche Basis zu erkennen. Ein Exemplar ist in Abb. 44 rechts zu sehen. Es siedelt auch einer Eudea clavata. Die Äste von Neuropora lusitanica (Termier) sind massiver mit einem Durchmesser von 0,5 cm und einer Länge von 0,5-1 cm und einer deutlich ausgebildeten Basis (Abb. 9, Nr. 20-22 und Abb. 43). Reitner (1992) schreibt über Neuropora sp., daß sie eine der wenigen Taxa coralliner Demospongiae ist, die auch in tethyalen Faziesbereichen zu finden ist, oft vergesellschaftet mit Pharetroniden. Das spiculäre Skelett besteht nach Reitner (1992) aus langen dünnen Stylen. Die Skleren sind z.T. in kleinen Aggregaten angeordnet und zeigen an ihrem distalen Ende in Richtung Schwammoberfläche und sind nicht immer vom Basalskelett umschlossen. Das Basalskelett zeigt nach Reitner (1992) einen typischen chaetetiden Bau.
Unter dem REM wurden bei Neuropora lusitanica reguläre Triactine und calthrope Tetractine
(Abb. 100) gefunden. Auch eine gebogene Sklere wurde beobachtet. Der Nadeldurchmesser liegt bei 23 µm. Den Spicula fehlen die typische Hüllschichten der Pharetronen. Stattdessen sind sie mit einer Schicht umgeben, die warzenartige kleine Erhöhungen hat mit einer Größe von 4,6 µm (Abb. 99). Diese Schicht ist allerdings nicht nur um die Nadeln zu finden, sondern auch an anderen Stellen vorhanden.
Bei Neuropora spinosa
ist die gleiche warzenartige Schicht vorhanden. Es wurden keine Tetractinen Spicula gefunden. Der Nadeldurchmesser ist mit 16 µm kleiner als bei Neuropora lusitanica. Ansonsten unterscheidet sich die Spiculation von Neuropora lusitanica und Neuropora spinosa nicht.
Frühere Autoren stellten diese Formen oft zu den Bryozoen (Reitner, 1992).




Abb: 43: Drei Exemplare von Neuropora lusitanica


Abb. 44: Neuropora sp., Neuropora spinosa und Eudea clavata, die von Neuropora spinosa beiedelt wird
Abb. 45: Aufgetretene Spicula-Formen von Neuropora lusitanica Abb. 46: Aufgetretene Spicula-Formen von Neuropora spinosa
   
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Oculospongia sp. (Fromentel)

Es handelt sich um massive Schwämme mit rundlicher (Fromentel, 1860) oder auch knollig oder keulenförmig Form (Zittel, 1878). Sie gleichen einem flachen runden Kissen mit flacher kegelförmiger Oberseite und sitzen zu mehreren beieinander. Das Parenchym wird von Fromentel (1860) als porös beschrieben. In der Mitte des Scheitels von Oculospongia sp. befindet sich ein enges, kreisrundes Osculum. Fromentel (1860) und Zittel (1878) erkannten am Scheitel wenige, zerstreut liegende, kreisrunde Oscula, die bei den hier untersuchten Stücken nicht zu erkennen waren. Fromentel (1860) beschreibt die Oscula mit einem leichten Rand. Nach Zittel (1878) dringen von den Oscula röhrenförmige Kanäle in die Skelettmasse ein. Die Außenseite kann eine runzelige Dermalschicht aufweisen. Das Skelett besteht aus groben anastomosierenden Fasern.
Es sind nur zwei Stücke vorhanden. Bei dem einem sind zwei Exemplare aneinander gewachsen (Abb. 47), bei dem anderen drei. Sie sind rundlich kissenförmig oder fladenartig mit 1 cm im Durchmesser und höchstens 0,5 cm Dicke.
Hurcewicz (1975) beschreibt reguläre und sagittale Triactine, die fast alle von gleicher Größe sind. Begleitet werden sie von diactinen Spicula.
Bei Oculospongia sp. sind unter dem Rasterelektronenemikroskop sowohl reguläre als auch sagittale Spicula gefunden worden. Ebenso calthrope Tetractine. Gebogene Diactine sind auch vorhanden. Ein etwas unförmiges Triaen ist auf Abb. 101 zu sehen. Der längere Strahl knickt leicht ab. Zwei der anderen Strahlen sind verschieden dick und verschieden lang. Der vierte Strahl ist leider nicht zu sehen. Die Strahlenlänge beträgt im Durchschnitt 136 µm und der Nadeldurchmesser 24 µm. die Hüllschichten sind meist halbmondförmig (Abb. 102) oder bestehen aus vielen dünnen Schichten.




Abb.47: Auf der rechten Seite des Handstücks befindet sich ein Exemplar von Oculospongia sp.. Ein zweites besfindet sich nicht sichtbar auf der Rückseite


Abb. 48: Aufgetretene Spicula-Formen von Oculospongia sp.
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Peronidella sp. (Hinde)

Zittel (1878) benannte diesen Schwamm Peronella. Allerdings war dieser Name schon an eine Echinodermengattung durch Gray (1855) vergeben. Deshalb änderte Hinde (1893)den Namen in Peronidella um.
Es sind einfache oder verzweigte, zylindrisch gestreckte Schwämme mit einem gewölbten Scheitel und einem runden Osculum (Abb. 49 und 50). Sie erreichen eine Höhe von etwa 4 cm und einen Durchmesser von 1-1,5 cm. Eine Deckschicht ist nur an der Basis vorhanden. Ansonsten tritt das feinporige Fasergerüst zutage, welches nach Zittel (1878) aus Triaxonen, vielleicht auch einigen Tetraxonen und einigen einfachen Stabnadeln besteht. Nach Zittel (1878) sind die Wand des Atriums, welche mit nahezu gleichbleibendem Durchmesser die ganze Länge des Schwammkörpers durchbohrt, und die Oberfläche porös. Ein typisches Merkmal von Peronidella sp. ist das Fehlen eines im Fasergeflecht erkennbaren Kanalsystems (Müller, 1984). Oppliger (1929) begründet ein aporhysales Kanalsystem mit Öffnungen an der Wand des Zentralkanals von kurzen dicken Blindsäcken und einfachen oder verzweigten Röhren.
Peronidella sp. ist Corynella sp. sehr ähnlich. Sie unterscheiden sich vor allem in der Entwicklung des Kanalsystems. (Zittel, 1878; Hinde, 1883; Oppliger, 1929). Hurcewicz (1975) stellte Peronidella sp. und Corynella sp. gegenüber. Sie verglich die Ostia, die bei Peronidella sp. im Cortex (ektosomale Skelettschicht) differenziert, bei Corynella sp. nicht differenziert sind. Wie schon oben erwähnt, stellt auch sie Unterschiede in der Entwicklung des Kanalsystems fest. Das Atrium ist bei beiden röhrenförmig aufgebaut. Die Spiculation ist nach Hurcewicz (1975)bei Peronidella sp. komplex entwickelt mit diactinen, triactinen und tetractinen Spicula, die miteinander durch Kalkzement verbunden sind. Bei Corynella sp. dominieren triactine Spicula. Diactine Spicula kommen nur untergeordnet vor und sind nicht miteinander verschmolzen. Sie beschreibt keine Tetractinen, die während dieser Arbeit allerdings auch gefunden wurden (Abb. 105). Der Aufbau der Hüllschichten ist bei Corynella sp. und Peronidella sp. kaum zu unterscheiden. Es sind viele dünne Hüllschichten vorhanden, die konzentrisch um die Nadel liegen. Es treten reguläre und sagittale (Abb. 103) Triactine auf und Calthrope (Abb. 106) auf. In einem Fall ist ein gebogenes Diactin gefunden worden. Die von Hinde (1893) beschriebenen stimmgabelförmigen Triactine sind nicht beobachtet worden. Die Strahlenlänge beträgt im Schnitt 79 µ
m und der Nadeldurchmesser 26 µm.




Abb. 49: Ein Exemplar von Peronidella sp.


Abb. 50: Peronidella sp. von oben betrachtet


Abb. 51: Aufgetretene Spicula-Formen von Peronidella sp.
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Sphaerocoelia sp. (Steinmann)

Es handelt sich hier bei um einen thalamiden Kalkschwamm. Thalamide Kalkschwämme (Sphinctozoen) sind segmentierte Schwämme mit kalkigen Wänden und einem Kanalsystem, wie man es von Schwämmen kennt. Sie bestehen aus einer Reihe von bis zu fünf Segmenten in Kugelform, die nach oben hin kleiner werden und ein axiales Osculum haben (Fürsich & Werner, 1991). Die untersuchten Exemplare haben eine Größe von höchstens 2 cm, wovon ein einzelnes Segment höchstens 0,5 cm groß ist. Bei einem Exemplar werden die Segmente nach oben nicht kleiner, sondern zwei etwas größere Segmente wechseln sich mit zwei etwas kleineren ab. Die Segmente sind auch nicht immer rund wie eine Kugel, sondern meist etwas zusammengedrückt. Jedes Segment besitzt eine große zentrale, scharf umgrenzte Öffnung, durch die es mit dem nächstfolgenden kommuniziert. Außerdem ist die Wand von einer großen Anzahl gerade verlaufender Kanäle durchsetzt, die auf der Oberfläche als runde oder polygonale Löcher sichtbar sind (Steinmann, 1882). Nach Seilacher (1961) sind die Kammern unregelmäßig gereiht und die Wand ist perforat. Das Skelett besteht nachZiegler (1970) aus Wänden, die entweder aus dünnen Lamellen oder sphäroidaler Struktur aufgebaut sind. Die Familie Sphaerocoeliida enthält in den Wänden drei- und vierstrahlige Spicula, allerdings ohne echte pharetronide Fasern. (Hinde 1882, Rauff, 1913 in Ziegler 1970).



Abb. 52: Zwei Exemplare von Sphaerocoelia sp.. Links: Mit gleichmäßig großen kugeligen Segmenten; Mitte: Mit kontinuierlich größer, bzw. kliner werdenden Segmenten; Rechts: Die kugeligen Segmente wechseln sich in ihrer Größe ab

Sphaerocoelia sp. und Barroisia sp. sind sich sehr ähnlich, können aber nicht gleichgesetzt werden. Nach Munier-Chalmas wird Sphaerocoelia sp. als naher Verwandter von Barroisia sp. beschrieben (Munier-Chalmas in Steinmann, 1882). Steinmann (1882) weist auf eine sehr große Verwandtschaft von Sphaerocoelia sp. mit Barroisia sp. hin. Sphaerocoelia sp. besitzt als Unterschied einachsige, mehr oder weniger gebogene, sehr feine Kalknadelelemente, welche dicht nebeneinander gelagert, die Skelettfaser zusammensetzen. Als Unterschied zur Familie der Sphaerosiphonidae, der Barroisia sp. angehört, beschreibt Steinmann (1882)das Vorhandensein einer mehr oder weniger geschlossenen Zentralröhre. Im Innern der Segmente herrscht ein Mangel an Ausfüllungsgeweben. Der Aufbau von Barroisia sp. steht dem von Sphaerocoelia sp. sehr nahe. Im Medianschnitt zeigt sich aber der Anfang einer Zentralröhre in Form kurzer Wülste, die von der das Osculum begrenzenden Wand ausgehen. Auch hier ist die Wand durch fast gerade verlaufende Poren durchsetzt, die auf der Oberfläche als etwas verzerrte Löcher austreten (Steinmann, 1882).
Seilacher (1961) beschreibt Barroisia sp. mit einer perforaten Wand, deren Löcher zum Zentralrohr hin immer größer werden, und einer hohlen Kammer. Das Nadelskelett bestehe aus Vierstrahlern und stecknadelförmigen Spicula und ist ähnlich der Sycon-Form aufgebaut. Sphaerocoelia sp. beschreibt er ebenfalls mit einer perforaten Wand, unregelmäßig gereihten Kammern und einem Skelett aus Dreistrahlern.
AuchReitner (1992) bezeichnet Sphaerocoelia sp. aufgrund der Skleren als eng mit Barroisia sp. verwandt. Reitner (1992)kann die von Steinmann (1882)beschriebenen Monaxonen und Triaxonen nur bei einem Exemplar nachweisen. Es handelt sich dabei um ein charakteristisches Dermalskelett sycettider Calcarea, bestehend aus tangential um die Einströmporen angeordneten, gebogenen Diactinen und regulären Triactinen. Die kugelförmigen, poraten Kammern weisen kein "Zentralrohr" auf. Also wurde die Spongocoelwand, falls sie vorhanden war, nicht verkalkt.Reitner (1992) nennt auch den sich gleichenden Aufbau von Barroisia sp. und Sphaerocoelia sp., mit dem Unterschied, daß letztere keine verkalkte Spongocoelwand besitzt. Das Choanosom wurde vermutlich an der sehr stabilen Dermallage aufgehängt. Reitner (1992) konnte keine choanosomalen Skleren nachweisen.
Senowbari-Daryan (1990) vermutet, daß die Gattungen Barroisia sp. und Sphaerocoelia sp. vermutlich sogar wegen ihrer morphologischen Merkmale (zum Beispiel die Anordnung der Segmente) oder strukturellen Merkmale (Form und Anordnung der Spicula) zu verschiedenen Familien gehören. Während von Barroisia sp. oftmals das spiculäre Skelett beschrieben worden ist (Hinde 1883, Carter 1883, Rauff 1913 und Reitner 1987 inSenowbari-Daryan, 1990) sind Skelettnadeln bei Sphaerocoelia sp. kaum bekannt (Senowbari-Daryan, 1990). Es scheint sich also auch bei den hier vorliegenden Exemplaren eindeutig um Sphaerocoelia sp. zu handeln, da ebenfalls keine Spicula gefunden werden konnten. Exemplare von Barroisia sp. waren leider keine vorhanden.


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Trachyphlyctia helvelloides (Steinmann)

Trachyphlyctia sp. wird in der Literatur auch oft als Pharetrospongia sp. (Sollas, 1877 in Zittel, 1878) beschrieben. Oppliger (1929) beschreibt sie als kleine blattartige bis zungenförmige, wellig gebogene Schwämme. Der Rand ist gerundet, die Ansatzstelle stielartig vorgezogen und wulstig verdickt. Der Schwamm ist nur 0,2-0,3 cm dick, aber 2-5 cm breit. Die Oberfläche ist nackt mit kleinen Oscula oder auch nur mit einfachen Poren. Nur an der Basis des Schwammes sind Spuren eines dermalen Überzugs vorhanden (Abb. 53 und 54). Es ist kein Kanalsystem ausgebildet oder nur aus feinen Röhren bestehend, die von den beiderseitigen Öffnungen in die Wand eindringen. Das Schwammgewebe ist gleichförmig feinporös. Das Skelett besteht aus anastomosierenden Fasern. Die Fasern erscheinen im durchfallenden Licht dunkel. An der Gabelung der Fasern sind stellenweise große Dreistrahler vorhanden. Oppliger (1929) hat auch "Gabelanker" und dicke krumme Stabnadeln ohne bestimmte Anordnung bemerkt. Auch Zittel (1878) beschreibt einfache Stabnadeln, die in den Fasern vorkommen. Ebenso Hinde (1887 in Ziegler 1970), der von einachsigen Spicula mit spitzen Enden schreibt. Zittel (1878) beschreibt diese Schwämme ebenfalls mit nackter rauher und poröser Oberfläche. Er vermutet jedoch, daß sie die glatte, dünne Epidermis verloren haben, die bei einigen Exemplaren aus Farringdon, Essen und Mestricht erhalten geblieben ist.
Es sind nur drei Exemplare vorhanden, die einen Durchmesser von 3-4 cm haben, aber nur 0,2-0,5 cm dick sind. Sie sind blattartig und haben große Ähnlichkeit mit Elasmostoma frondescens. Unter dem REM wurden Triactine (Abb. 108) und untergeordnet auch Tetractine gefunden. Irreguläre Triactine wie in Abb. 107 treten mit unterschiedlich langen und dicken Strahlen auf. Der Bau der Hüllschichten ist wie bei den meisten Pharetronen aus vielen dünnen Schichten konzentrisch um eine oder mehrere Nadeln oder aus etwas dickeren halbmondförmigen Lagen. Der Nadeldurchmesser beträgt durchschnittlich 19 µm und die Strahlenlänge 106 µm.
Die Grundmasse ist teilweise kugelförmig ausgebildet (Abb. 109).




Abb. 53: "Obere" Seite von Trachyphlyctia helvelloides


Abb. 54: "Untere" Seite von Trachyphlyctia helvelloides


Abb. 55: Aufgetretene Spicula-Formen von Trachyphlyctia helvelloides
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Übersicht

(Maßeinheit µm)
. Blastinia costata Corynella sp. Crispi-
spongea expansa
Crispi-
spongea parabolis
Elasmo-
stoma frondes-
cens
Enaulo-
fungia
sp.
Eudea
clavata
Holco-
spongia polita
Neuro-
pora lusitanica
Neuro-
pora spinosa
Oculo-
spongia
sp.
Peroni-
della
sp.
Trachy-
phlyctia helvel-
loides
Spicula: . . . . . . . . . . . . .
Oxea . . + . . . . . . . . . .
Strongyl . . . . . . . . . . . . .
Bogen, Haken + + . . + . + + . . + + .
Triactin regulär + + + + + + + + + + + + +
Triactin sagittal . + . + + . + . . . + + .
Triactin stimmgabelförmig . . . . + . + . . . . . .
Tetractin calthrop . + + + + . + + + . + + +
Triaen . . . . + . + . . . + . .
Mittlerer Nadel-
durchmesser
28,18 22,15 21,20 21,33 19,91 27,68 14,49 23,62 23,33 16,83 24,65 22,68 19,48
Mittlere Strahlernlänge 115,84 86,87 92 93,45 97,67 124,14 115,63 100,67 75,29 53,34 136 79,73 106
Bau der Hüllschichten: . . . . . . . . . . . . .
Mehrere dünne Schalen konzentrisch um Nadel . + . + . + . . . . . + +
Einige dünne Schalen konzentrisch um Nadel . . . + . . . + . . . . .
Zwei Nadeln von mehreren dünnen Schalen umgeben . . + . . + . . . . + . .
Nadel mit dicken halbmondförmigen Schalen . . + . + . + . . . + . +
Zwei halbe dünne Schalen um Nadel in mehreren Lagen . . + . + . + . . . + . +
Gleichmäßige Hüllschicht + + + + + + . + + + . + .
Eine dicke Schale um Nadel (Nadeln ineinander gewachsen) + + + . . . . + + . . . .
Besonderheiten Gebilde mit kleinen plocoid-
artigen Warzen
. . . . Nadeln fast nur
senkrecht ange-
schnitten, Probe horizontal
Foramini-
fere Spirillina
sp.
Foramin-
ifere Spirillina
sp.
Warzen-
artiger Überzug, Schale kaum entwickelt
Warzen-
artiger Überzug, Schale kaum entwickelt
. . Grund-
masse teilweise kugelförmig ausgebildet


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Bestimmungsschlüssel

Der Bestimmungsschlüssel besteht auf der Grundlage von Hooper (1997) und Reitner (1992)

Anmerkung: Die Lithonida (Hooper 1997) werden von Reitner (1992) als Minchinellida bezeichnet



Bestimmungsschlüssel 1

Mineralisches Skelett besteht aus kalkigen Spicula Klasse Calcarea
Mineralisches Skelett besteht aus hexactinen (losen oder verwachsenen) Kieselnadeln Klasse Hexactinellida
Mineralisches Skelett besteht aus nicht hexactinen Kieselnadeln und/oder Sponginfasern Klasse Demospongiae



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